Transporte de Sustancias

Las células son sistemas termodinámicamente abiertos

Por M en C Rafael Govea Villaseñor
Versión 3.0 
Última modificación: 2020-03-24



Las células son sistemas termodinámicamente abiertos, es decir, son sistemas que intercambian materia, energía e información con su entorno. La mayor parte del tiempo están en un estado estacionario en el cual la cantidad de masa y energía que entra a la célula equivale a la cantidad de masa y energía que sale. Los flujos de masa y energía no son continuos, sino discretos.

Los sistemas abiertos en estado estacionario tienen la propiedad intrínseca de autorregularse y defenderse contra las perturbaciones discretas de su medio. Para lograr defenderse de las perturbaciones continuas, los sistemas deben, además, controlar la entrada y salida de sustancias.

Debido a que las células transforman la materia, la energía y la información asociada a éstas. Requieren controlar qué sustancias entran y cuáles salen en cada momento de su existencia. Esta función de controlar el transporte de sustancias es la principal de todas las funciones realizadas por la membrana plasmática.

Como recordarán, la Membrana Plasmática es la frontera que separa el interior celular del exterior. Por un lado aísla, por el otro, comunica.

La membrana celular evita que unas sustancias la atraviesen y permite que otras lo hagan. ¿Cuáles?

Hay varios tipos de Transporte de Sustancias a través de Membrana de acuerdo a la mecánica del proceso y la fuente de energía que impulsa el paso de las sustancias, a saber:

• Transporte Molécula a Molécula
• Transporte Pasivo
• Difusión Simple
• Difusión Facilitada
• Ósmosis
• Transporte Activo
• T.A. Primario
• T.A. Secundario
• Transporte Masivo
• Exocitosis
• Endocitosis
• Fagocitosis
• Pinocitosis
• Endocitosis Mediada por Receptor

Tipos de Transporte de sustancias a través de la Membrana.

Tipos de Transporte a través de Membrana
El Transporte de sustancias a través de la membrana lo clasificamos de acuerdo a la mecánica de paso ¿cuántas moléculas pasan en cada evento de transporte? Si cruzan la membrana de una molécula por vez, entonces decimos que es Transporte Molécula a Molécula. En cambio si en cada evento de paso son muchas las moléculas que son transportadas, hablamos de Transporte Masivo.


El transporte molécula a molécula es el mecanismo más antiguo y universal de transporte. Las primeras células intercambiaban sustancias con su entorno de ésta manera. Incluso, los probiontes (las entidades precursoras de las primeras células) fueron capaces de meter y sacar sustancias de sí, de éste modo. 

Noten cómo moléculas atraviesan la bicapa de lípidos

Recalco, todas las células transportan sustancias por transporte molécula a molécula.


En contraste, el Transporte Masivo, es un proceso adquirido a través de la evolución de las células. Este transporte es una innovación evolutiva de primer orden. Es probable que haya implicado el propio surgimiento del tipo celular eucariótico. En algún momento hace 2000 ó 1500 millones de años, al surgir la Célula eucariótica, esa célula, también fue capaz de meter y sacar simultáneamente muchas moléculas. Por ello el transporte masivo es exclusivo de las células eucarióticas.

¡El transporte Masivo puede meter,células enteras!

Tipos de Transporte Molécula a Molécula
El transporte pasivo es el paso de sustancias siguiendo su Gradiente de Concentración y/o eléctrico a través de la membrana sin gastar energía de la célula. Cómo recordarás todos los procesos que ocurren, pasan de un estado A de mayor energía a otro estado B de menor energía. Así, gracias al hecho de que una sustancia está a mayor concentración en un compartimiento que en otro es que posee más energía en el primer compartimiento que en segundo.

Noten que las moléculas se desplazan de donde hay más a donde hay menos de ellas.

Cuando las moléculas atraviesan la membrana sin más energía que la propia debida a su gradiente de concentración (y/o eléctrico), desde el compartimiento de mayor concentración al de menor, hablamos de Transporte Pasivo. Clasificamos diversos modos de transporte pasivo de acuerdo a la participación de la membrana en el transporte:

Si las moléculas son pequeñas e hidrofóbicas (O2, CO2, NO, etc.) y cruzan la doble capa de lípidos de la membrana, precisamente por entre las moléculas lipídicas y siguiendo su gradiente de concentración hablamos de Difusión Simple.

Noten como la molécula atraviesa la bicapa ella sola

Si las moléculas son más grandes que el agua o tienen cargas eléctricas (PMOs o biopolímeros) no pueden cruzar por si mismas la barrera de la bicapa lipídica. Así que para lograr atravesar la membrana siguiendo su gradiente de concentración (o electroquímico), requieren de la presencia de una proteína que les permita el paso. Es, entonces, que hablamos de Difusión Facilitada.

Noten cuáles moléculas atraviesan solas. Las demás necesitan la ayuda de proteínas de membrana.

Esto tiene como consecuencia que el paso de sustancias a través de la membrana es selectivo. Una célula sólo puede transportar la sustancia X, si y sólo sí, posee la información para producir el transportador de dicha sustancia X.  Y también es saturable, es decir, el transportador tiene una velocidad máxima de trabajo.

En caso de carecer del gen de ese transportador o el gen está dañado, la célula no podrá meter o sacar la sustancia X. Por ejemplo, en la Fibrosis Quística el gen CFTR saca iones cloruro Cl- a la luz de las vías aéreas permitiendo que se hidrate el moco y se remover hacia el tubo digestivo. 

CFTR mutado no saca iones cloruro, se deshidrata el moco y se queda allí junto con las bacterias ya había atrapado. De allí las infecciones constantes de estos pacientes.

 Finalmente, un caso especial. Debido a que la membrana es básicamente impermeable a sustancias disueltas tales como proteínas, ácidos nucleicos y la mayoría de las pequeñas moléculas orgánicas; pero si es permeable al agua (H2O); a baja velocidad si difunde simplemente o a alta velocidad si la membrana tiene acuaporinas. Entonces, el agua puede difundir de un lado a otro de la membrana siguiendo su gradiente de concentración. 

Añadir leyenda

Es decir, desde el compartimiento que tiene menos moléculas disueltas (diluido) hacia el compartimiento que tiene más moléculas disueltas (concentrado). Este paso del agua desde el compartimiento diluido al concentrado se llama Ósmosis y es muy importante en la vida de las células.

El agua desde la solución diluida atraviesa la membrana semipermeable y empuja el nivel de la solución concentrada.

Ahora bien, cuando el transporte de sustancias ocurre en dirección contraria al gradiente concentración (o electroquímico si la molécula en cuestión es un ion) hablamos de Transporte activo. Este transporte es posible gracias a que la célula utiliza energía propia para impulsar a las moléculas desde el compartimiento con menor concentración al compartimiento con mayor [contra-gradiente]. De allí, el adjetivo activo dado al transporte.

La ATPasa rompe un ATP. La energía liberada permite pasar moléculas del lado diluido al concentrado.

Normalmente la célula gasta ATP que destruye una proteína membranal (llamada bomba) para liberar la energía y así mover a las moléculas transportadas. Si la proteína transportadora usa ATP o p+ se habla de Transporte Activo Primario. Por ejemplo, la bomba de Na+/K+ destruye el ATP en ADP + Pi + energía que usa para sacar 3 iones Na+ y meter 2 iones K+.

En cambio, si el transportador proteico insertado en la membrana acopla la entrada o salida de una sustancia previamente bombeada activamente al transporte de una segunda sustancia contra su gradiente, hablamos de Transporte Activo Secundario. Por ejemplo el transportador del ion Ca2+. Él cual deja meter al ion Na+ y usa esa energía para sacar el ion Ca2+ hasta mantener el calcio más de 100 veces más concentrado afuera de la célula que dentro.

Por otro lado, podemos clasificar a los tipos de transporte molécula a molécula de acuerdo a la dirección y número de sustancias transportadas en los tipos de Transporte...

• Uniporte. Cuando sólo se conduce 1 sola sustancia.
• Cotransporte. En caso de ser más de una sustancia transportada.
• Simporte. Si ambas sustancias se desplazan en la misma dirección
• Antiporte. Cuando una sustancia entra y la otra sale.
  

Ahora compara las descripciones del cuadro de arriba con su representación de la figura de abajo:

Tipos de Transporte Masivo
El transporte masivo de sustancias a través de la membrana surgió con la conducta predadora y la capacidad de formar y desprender bolsas membranosas de la misma membrana plasmática -así como fusionarlas con ésta. El transporte masivo siempre es un transporte activo que requiere energía celular, principalmente ATP o GTP.


De acuerdo a la dirección del transporte clasificamos al transporte masivo en Endocitosis (de endo- = dentro, cito- = célula y -sis = proceso) y Exocitosis (de exo- = afuera) como los procesos de transporte masivo de sustancias al interior de la célula y al exterior, respectivamente.

Cuando son transportadas células o partículas sólidas al interior celular se habla de Fagocitosis (de fago- = comer), es decir, proceso de comer células.

Cómo este linfocito fagocitando bacterias.

Cuando se introduce el líquido circundante hablamos de Pinocitosis (de pino- = beber), es decir, el proceso de beber. 

Cuando las sustancias que se introducen a la célula requieren ser reconocidas por una proteína receptora de la membrana plasmática hablamos de Endocitosis Mediada por Receptor. Muchos virus usan proteínas de la membrana celular para fijarse en ella y luego ser endocitados. El virus SARS-CoV-2 reesponsable de la actual pandemia de COVID-19 se fija sobre la proteína angiotensina 2 (ACE-2).

Compara los tres tipos de endocitosis:

Ahora, vean los siguientes videos:



Difusión Facilitada






Transporte Activo






Transporte Masivo






Exocitosis





Endocitosis
Fagocitosis





Vean como un protista ciliado Paramecium usa sus miles de undulipodios (cilios) para formar corrientes que arrastras células de levadura que engloba en endosomas:




















* Imagen de http://www.pagina12.com.ar/diario/ciencia/19-228725-2013-09-11.html

Organelos con 1 membrana

M en C Rafael Govea Villaseñor
Versión preliminar 1.5
Última modificación: 2016/05/5


Membrana Plasmática o celular.
Noten en este espléndido dibujo la estructura de la membrana formada por una doble capa de millones de pequeñas moléculas anfipáticas de lípidos. 
Ambas caras de la membrana enfrentan el medio acuoso del exterior celular y él del citoplasma.  Los lípidos de la bicapa encaran el medio acuoso con sus regiones hidrofílicas, mientras que las cadenas hidrocarbonadas de los lípidos de ambas capas se esconden del medio acuoso orientándose las unas a las otras .

Noten, además, cómo las macromoléculas proteicas atraviesan todo el grosor de la bicapa lipídica (unos 7 nm).

Las funciones que cumple la membrana plasmática son múltiples. No obstante su principal función es controlar el paso de sustancias a su través.Ahora, observen el video que muestra cómo la membrana está constituida por 2 capas de lípidos y con proteínas insertadas que se desplazan lateralmente como si fuese un "Mosaico Fluido":






Retículo Endoplásmico Rugoso (RER)
El nombre de ésta estructura deriva del hecho de que es un compartimiento en forma de red que se extiende desde el núcleo hasta la membrana plasmática por todo el citoplasma (ret- = red, endo- = dentro y plasm- = citoplasma). El icompartimiento interior del RE, el lúmen, representa cerca del 10 % del volumen celular total.
Vean esta foto al microscopio confocal usando una proteína unida a la proteína verde fluorescente para hacer visible al RE y entender porque esta estructura se denomina retículo endoplásmico.

El RER es un sistema de membranas continuo con la membrana nuclear externa. Pegados a la cara citoplásmica se unen ribosomas 80S que traducen ARN mensajeros que codifican proteínas destinadas a la membrana plasmática y el exterior celular. De modo que las proteínas quedan insertadas en la membrana o en el lumen del RER. 

La función del RER es fabricar proteínas de exportación o membranales, además de modificarlas químicamente. Luego, las proteínas continúan al REL (retículo endoplásmico Liso) donde las proteínas sufren más modificaciones químicas como la glucosilación (adición de monosacáridos) de aminoácidos hidroxilados (serina, treonina e histidina).



Vean, ahora, una rebanada delgada del RER vista al microscopio electrónico de transmisión. Noten los ribosomas como puntos negros. Comparen con el REL:

Retículo Endoplásmico Liso (REL)
El REL es la prolongación del RER. Se le denomina liso porque carece de ribosomas adosados a la cara citoplásmica de su membrana. Las funciones que realiza el REL es la modificación química de las proteína sintetizadas en el RER y la fabricación e inserción de los lípidos en su membrana. En este sentido, el REL elabora la bicapa lipídica. 

Aparato de Golgi.

El aparato de Golgi es una pila de vesículas membranosas aplanadas (dictiosomas) que transforman, clasifican, empaquetan y etiquetan proteínas de exportación elaboradas y modificadas por el RE. Las células glandulares tienen gran número de éstos organelos.


Busquen las cisternas (dictiosomas) del Golgi y su relación con otros organelos:





Micrografía electrónica de transmisión de una rebanada delgada de una célula donde se muestra el aparato de Golgi cortado transversalmente:

Los Lisosomas (de lis- = romper y -soma = cuerpo) se forman en el A. de Golgi. Los lisosomas llevan a cabo la digestión intracelular por ello, están llenos de enzimas digestivas. Vean esta micrografía electrónica de sendos lisosomas junto a 4 mitocondrias.

Los lisosomas se fusionan con los fagosomas y con sus enzimas digestivas digieren sus contenido. También se encargan de destruir organelas viejas mediante lo que se llama autofagia (auto- = a uno mismo y fag- = comer). Cómo puede verse en este esquema:

Los Fagosomas son vesículas de una sola membrana que contiene sustancias del exterior, con frecuencia microorganismos u otras partículas alimenticias. Vean este video la formación de dos grandes fagosomas en la base del cono de alimentación hacia donde se desplaza la corriente de medio provocada por los cilios (undulipodios cortos) del protista ciliado Vorticella.





Luego los fagosomas se fusionan con lisosomas para llevar a cabo la digestión intracelular y obtener PMO (pequeñas moléculas orgánicas) cómo monosacáridos y aminoácidos para generar energía libre para funcionar y construir las proteínas propias de la célula.

Vean este video donde una amiba (Reino Protista) fagocita a un paramecio (un organismo ciliado del mismo reino).





Las Vesículas de Secresión son pequeñas bolsas membranosas que transportan proteínas y otros materiales hacia la membrana plasmática y exterior celular.  Al igual que el lisosoma,  se forman en el Aparato de Golgi.

Vean las vesículas de secreción llenas de histamina de esta célula de nuestro cuerpo que se llama mastocito, antes y después de la liberación de la histamina durante la reacción alérgica:

Durante la exocitosis las vesículas de secreción se acercan a la membrana plasmática y se fusionan con ella vaciando su contenido. Esto lo pueden mirar en este video de un mastocito durante la reacción alérgica liberando histamina (denagrulación) y otras sustancias



Así pues, hay en la célula eucariótica todo un sistema de endomembranas que fabrica, transforma y conduce proteínas; mismas que participan en muchas funciones vitales de la célula. Iniciando con la información genética del núcleo, su expresión en el RE, modificación en el REL, la clasificación y envío a varios destinos. Nota en el siguiente esquema la representación gráfica de los anterior:

Las Vacuolas (de vacuo- = vacío y -elas = pequeñas) son grandes organelas en las células de las plantas. Su nombre hace referencia al espacio vacío que se observa dentro de ellas. Su función principal tiene que ver con el control de la turgencia de las células en las plantas. Permite que las células sean grandes sin tener que incrementar la cantidad de citoplasma activo, mismo que se ve empujado contra la membrana plasmática. Vean la siguiente microfotografía de una rebanada delgada:

A veces se llama vacuolas a diversas bolsas membranosas de pequeño tamaño. Es más adecuado llamarles a éstas como vesículas (de vesic- = bolsa y -ulas = pequeñas).




Los Undulipodios (undul- = ondular, pod- = pie) son los organelos motrices de la célula eucariótica. Todavía siguen usándose los nombres antiguos de cilios (cill- = pestañas) para undulipodios cortos respecto al tamaño de la célula y de flagelos (flag- = látigo y -elo = pequeño), para los undulipodio largos. Estos largos apéndices son cilindros de un arreglo circular de microtúbulos 9+2 recubiertos de membrana plasmática.


Los undulipodios ondulan gastando ATP para impulsar a la célula o para generar corrientes del líquido que rodea a la célula. De allí que sean los organelos motrices eucarióticos. Sin embargo en los últimos lústros ha quedado claro que los undulipodios también participan en actividades sensoriales (visión, olfación y mecanorrecepción) y en las cadenas que transfieren señales del exterior celular hacia el núcleo. [1]
Vean el corte transversal al microscopio electrónico:

Vean este espléndido video sobre los undulipodios (cilios y flagelos eucarióticos):







Referencias

1. Berbari, NF et al (2009) The primary cilium as a complex signaling center Curr. Biol 19:R526-35.

Organelos con más de 1 membrana

Por M en C Rafael Govea Villaseñor
Versión 1.7
Última modificación: 2019-03-21

El Núcleo celular
Las células eucarióticas son las células cuyo material genético está envuelto por una doble membrana. El ADN de los eucariotes yace en un compartimiento distinto al citosol. Esto tiene como consecuencia la separación de los procesos de la transcripción de genes de la traducción del ARNm (síntesis de proteína). Agregando más puntos de regulación de los posibles en una célula procariótica.

El núcleo está rodeado por el Retículo Endoplásmico rugoso y liso. De hecho, la membrana externa de la envoltura nuclear es continua con la membrana del RE. Como es visible en el esquema de arriba. 

La envoltura nuclear posee muchos poros a través de los cuales pasan las sustancias que entran o salen al núcleo. El líquido que llena al núcleo se llama Nucleoplasma (nucl- = núcleo y plasm- = fluido). En éste fluido se encuentra la Cromatina (de crom- = color e -ina = sustancia) -es decir- el ADN asociado a millones de proteínas histonas que se tiñe con colorantes básicos que reaccionan con el ácido nucleico. El nucleolo es una región de la cromatina donde están los genes del ARN ribosomal y por lo tanto se forman las subunidades de los ribosomas.

 Noten los poros en esta microfotografía electrónica de barrido:

En el siguiente esquema, noten que el poro nuclear no es un simple hoyo, sino una estructura compleja que controla el paso selectivo de sustancias esencial para dirigir el funcionamiento celular, la función del núcleo.

Noten la salida de ARN mensajero por los poros nucleares:

Otro esquema del Núcleo celular:

Núcleo celular mostrando la cromatina a escala progresivamente más grande.

Mitocondria
La Mitocondria (de mito- = hilo y condr- = grano) proviene de la coevolución de una eubacteria del filo alfa-proteobacteria (emparentada con las actuales bacterias que llamamos ricketsias) capaz de llevar a cabo la respiración celular aerobia. Durante dicha evolución la célula hospedadora esclavizó al endosimbionte para producir ATP. Las mitocondrias aún conservan parte del nucleoide ancestral y una maquinaria genética que les permite fabricar algunas proteínas esenciales para su funcionamiento en sus propios ribosomas 70S.

 La mitondria posee dos membranas concéntricas: la membrana mitocondrial externa, bastante permeable y la membrana mitocondrial interna, fundamental para llevar a cabo las fases finales de la respiración celular aerobia (cadena respiratoria), de allí que tenga mayor superficie y esté plegada formando las Crestas Mitocondriales. El compartimiento entre ambas membranas se llama Espacio Intermembranal es importante para almacenar la energía liberada durante la respiración celular antes de elaborar el ATP.

El interior de la mitocondria está lleno de un líquido similar al citoplasma, pero llamado Matriz mitocondrial. En esta matriz ocurre la mayor parte de la oxidación de los átomos procedentes de monosacáridos, lípidos y aminoácidos mediante el Ciclo de Krebs. En la matriz mitocondrial existen decenas de moléculas circulares de ADN (16,569 pb en los humanos) que contiene 37 genes para ARNr, ARNt y 13 proteínas. Mismas que son fabricadas por cientos de ribosomas 70S mitocondriales.




Observen este esquema que hace significativo la imagen de la mitocondria la microscopio electrónico:

Nótense que en la mitocondria hay varios círculos del ADN mitocondrial.

Cloroplasto
El cloroplasto (cloro- = verde y plast- = forma) es otro de los organelos que procede de la evolución de un endosimbiente. De hecho la endosimbiosis ha ocurrido varias veces y ha producido el surgimiento de varios linajes de organismos fotosintéticos distintos.

El ancestro de todos los cloroplastos era una cianobacteria que fue fagocitada, mantenida viva y luego esclavizada para producir carbohidratos y lípidos en un antiguo eucariote con núcleo y mitocondria.

Noten el cloroplasto de 4 membranas de este linaje de protistas.

Esquema de cloroplasto.

Por ello los plastos tienen la estructura general mostrada en el siguiente dibujo:





Noten las dos membranas concéntricas y la presencia de su nucleoide (ADNcl) y ribosomas 70S. Los cloroplastos son capaces de fabricar entre 60 a 100 proteínas distintas codificadas por su propio ADNcl, según la especie de protista o de planta a la que pertenezca el plasto.



Practiquen el reconocimiento de cada organelo y respondan a las preguntas (aplíquenlas a todos). Anoten en su CET las respuestas para cada imagen. Revisión en la segunda clase de la semana 9. 

1. ¿Cómo se llama el organelo?
2. ¿Cómo es el organelo?
3. ¿Cuál es la función o funciones del organelo?
4. ¿Cuáles sustancias constituyen al organelo?

Otras imágenes de los mismos:
Imagen 1:

Imagen 2:

Imagen 3:

Imagen 4:

Imagen 5

Image 6

Image 7

Image 8

Image 9

Image 10